Tutorial: Impedanz

Institut für Klinische Physiologie

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Teil I: Das "Halbkreismodell" epithelialer Impedanz
Teil II: Modell mit apikaler und basolateraler Membran
Literatur

Die elektrischen Eigenschaften eines Epithels können im einfachsten Fall durch das Modell eines "RC-Elements" repräsentiert werden. Dieses besteht aus der Parallelschaltung eines ohmschen Widerstands (R_P) und eines Kondensators (C_P). Sollen noch die ohmschen Eigenschaften von subepithelialem Gewebe oder, bei Zellkulturen, das von Trägermaterial berücksichtigt werden, kommt noch ein Serienwiderstand (R_S) hinzu (Abb. 1).

Abb. 1 Einfacher Äquivalentschaltkreis eines Epithels mit subepithelialem Gewebe

Das Epithel wird durch ein RC-Element repräsentiert, bestehend aus ohmschen Widerstand R_P und Kapazität C_P. R_S ist der Serienwiderstand des Zellkulturträgers oder, bei nativem Gewebe, des subepithelialen Gewebes.

Mit der Impedanz-Spektroskopie, bei der die Durchlässigkeit für Wechselströme untersucht wird, lassen sich die Komponenten des in Abb. 1 gezeigten Schaltkreises bestimmen.

Unter Wechselspannung soll im folgenden eine sich sinusförmig mit der Zeit (t) ändernde Spannung verstanden werden,

wobei v_o als Amplitude und w als Kreisfrequenz bezeichnet werden. Da das Argument der Sinusfunktion in Bogenmaß angegeben wird, ist die Kreisfrequenz w gleich 2× p × f, wobei f die Frequenz der Wechselspannung ist. Entsprechend gilt für einen Wechselstrom

Der Wechselstromwiderstand eines aus ohmschen und kapazitiven Widerständen (Kondensatoren) bestehenden elektrischen Schaltkreises heißt elektrische Impedanz (Z). Sie wird als komplexe Zahl dargestellt, um die Rechenregeln zu vereinfachen.

Die Impedanz eines ohmschen Widerstands ist R. Bei einem Kondensator der Kapazität C gilt Z = 1 / (j× w × C), wobei j die imaginäre Einheit bezeichnet.

Die Impedanz Z_P einer Parallelschaltung von ohmschem (Resistanz R_P) und kapazitivem Widerstand (Kapazität C mit der Reaktanz 1 / (w × C_P)) ergibt sich aus den Kirchhoffschen Regeln zu

Wird noch ein ohmscher Widerstand R_S in Serie zur Parallelschaltung von ohmschem und kapazitivem Widerstand gelegt (Abb. 1) und w durch 2× p × f ersetzt, ergibt sich

Die Beträge von Real- (Z_re) und Imaginärteil (Z_im) zur komplexen Impedanz Z betragen

Dies ist eine Kreisgleichung für alle Frequenzen (beliebige w), wenn R_P, C_P und R_S Konstanten sind.

Die Impedanz kann in der Gaußschen Zahlenebene, einer 2-dimensionalen graphischen Darstellung komplexer Zahlen, abgebildet werden (Abb. 2). Eine solche Auftragung von Z_im (Imaginärteil von Z) gegen Z_re (Realteil von Z) heißt Nyquist-Diagramm. (Der Phasenwinkel von 90° des kapazitiven Stroms gegenüber dem Strom durch einen ohmschen Widerstand wird durch die um 90° gegeneinander gedrehten Achsen der Zahlenebene repräsentiert.)

Abb. 2 Nyquist-Diagramm

Darstellung der Impedanz Z des in Abb. 1 gezeigten Schaltkreises in der komplexen Zahlenebene. Die sich für verschiedene Frequenzen f ergebende Z liegt auf einem Halbkreis im vierten Quadranten des Koordinatensystems. Z_re = Resistanz (Wirkwiderstand), Z_im = Reaktanz (Blindwiderstand).

Aus Gleichung 8 folgt, daß die Darstellung im Nyquist-Diagramm für den in Abb. 1 gezeigten Äquivalentschaltkreis einen Kreisbogen ergibt, dessen Mittelpunkt auf der Abszisse liegt.

Die Schnittpunkte des extrapolierten Impedanzkreises mit der reellen Achse sind an den Punkten (R_S, 0) für f ® ¥ und (R_S + R_P , 0) für f ® 0. Da Z_re eine monoton fallende Funktion von f ist, sind die Punkte auf dem Impedanzkreisbogen entgegen dem Uhrzeigersinn in der Reihenfolge fallender Frequenzen angeordnet.

Das einfachste elektrische Modell für ein Epithel mit apikalen und basolateralen Membranen und nicht vernachlässigbarer parazellulärer Ionenpermeabilität ist in Abb. 3 gezeigt. Die transmurale Impedanz ist hier die Summe von transepithelialer Impedanz und dem Widerstand des Epithelzellträgers (R^sub). Die transepitheliale Admittanz (Kehrwert der Impedanz) ist die Summe der transzellulären und der parazellulären Admittanz.

Abb. 3 Äquivalentschaltkreis eines Epithels (2 Membranen und parazellulärer Weg)

Apikale und basolaterale Zellmembranen werden jeweils durch einen Widerstand und einen parallelgeschalteten Kondensator repräsentiert (R^ap und C^ap, bzw. R^bl und C^bl). Der parazelluläre Weg wird durch den Widerstand R^p repräsentiert, und der Serienwiderstand des Zellkulturträgers (bei Zellkulturen) bzw. des subepithelialen Gewebes (bei nativem Gewebe) durch R^sub.

Die transzelluläre Impedanz ist die Summe der Impedanzen von apikaler und basolateraler Zellmembran. Jede Membran kann durch die Parallelschaltung eines Widerstands und eines Kondensators beschrieben werden (R^ap und C^ap bzw. R^bl und C^bl). Parallel zum zellulären Weg liegt der parazelluläre, der durch einen Widerstand (R^p) repräsentiert wird. Damit ergibt sich die transmurale Impedanz als

wobei s = j × 2 × p × f die imaginäre Einheit mal der Winkelfrequenz des Klemmstroms ist; t ^ap und t ^bl sind die Zeitkonstanten der apikalen und basolateralen Membran, (R^ap × C^ap) bzw. (R^bl × C^bl).

Gleichung 9 enthält 6 Parameter (R^sub, R^ap, R^bl, R^p, t ^ap, t ^bl), von denen zwei (t ^ap und t ^bl) frequenzabhängig sind. Nur 5 unabhängige Parameter können aber in einer transepithelialen Impedanzmessung bestimmt werden, wenn keine weiteren Relationen bekannt sind.