AHG Tip links

Der für das Hören zuständige Teil des Innenohrs hat die Form einer Schnecke und wird auch Cochlea genannt. Im Corti-Organ der Cochlea liegt das auditorische Sinnesepithel mit den Hörsinneszellen, den Haarzellen [Zenner & Gitter, 1987, Physik in unserer Zeit 18 (4): 97-105]. Die hohe Sensitivität der cochleären äußeren Haarzellen, deutet auf eine besonders effiziente Nutzung der Reizenergie, welche die mechano-elektrische Transduktion steuert [Gitter & Klinke, 1989, Naturwissenschaften 76: 160-164].

Aus dem apikalen Ende der cochleären Haarzellen ragen mehrere Reihen von steifen, aktinhaltigen Sinneshärchen (= Stereozilien). Benachbarte Stereozilien unterschiedlicher Reihen werden durch verschiedene Filamente verbunden, nämlich durch Vertikalkonnektoren (= tip links) und Horizontalkonnektoren am distalen Ende, sowie durch Horizontalkonnektoren am proximalen Ende der Stereozilien. Wenn sich die Ionenkanäle, welche die Transduktion vermitteln, an den Vertikalkonnektoren der Stereozilien befänden, könnte höchstens 1/250 der Reizenergie auf die Transduktionskanäle übertragen werden [Gitter, 1994, HNO 42: 327-333].

Wenn aber die Transduktionskanäle mit den kurzen, steifen Horizontalkonnektoren am distalen Ende der Stereozilien verbunden sind, ist eine effektivere Übertragung der Reizenergie möglich. Elastische Elemente (gating springs) könnten die transmembranösen Transduktionskanäle im Stereozilium mit Zytoskelettelementen verbinden [Gitter, 1996, ORL 58: 1-3]. Dies Modell wird durch Untersuchungen an Mechanorezeptoren von Evertebraten gestützt [Gitter et al., 1993, Naturwissenschaften 80: 273-276; Gitter & Golz, 1993, Eur. Arch. Oto-Rhino-Laryngol., Suppl. 1993/II: 348-349].

Abb. 1 Dieses Schema zweier benachbarter Stereozilien einer Haarzelle zeigt, gemäß der herrschenden Lehrmeinung, die Transduktionskanäle (Tk) in Serie mit den Vertikalkonnektoren oder "tip links" (Vk). Eine äußere Kraft (F) lenkt die Stereozilien aus und leistet Arbeit gegen elastische Elemente, die hier durch Spiralfedern repräsentiert werden. Die Arbeit verteilt sich auf i) die reversible Biegung des dünnen Basisteils der Stereozilien (Sb), das in die Kutikularplatte (Kp) ragt, ii) die Dehnung der Vertikalkonnektoren, iii) die Verformung der elastischen Elemente, mit denen die Horizontalkonnektoren (Hk) an das Zytoskelett der Stereozilien ankoppeln, und iv) die Konformationsänderung der Transduktionskanäle.