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Alfred H. Gitter
Anatomie der Cochlea
Cochlea
Die Cochlea enthält zwischen mit Perilymphe, eine dem Liquor cerebrospinalis ähnliche Flüssigkeit, gefüllten schlauchförmigen Räumen (Scala vestibuli und Scala tympani) den Ductus cochlearis (Scala media). Das Cortische Organ liegt im Ductus cochlearis zwischen Basilarmembran und Tektorialmembran (Abb. 1).
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Abb. 1 Teilansicht eines schematischen Schnitts durch die Cochlea. Die knöcherne Schnecke (tiefschwarz dargestellt) besteht aus einem spiralig aufgewundenen Rohr, dem Canalis spiralis cochleae. Dessen Außenwand (CC) wird innen von Bindegewebe, dem Ligamentum spirale (LI) bedeckt. Von der Schneckenachse, dem Modiolus (MO), gehen zwei spiralige Knochenblätter aus, das Septum cochleae (hier nicht gezeigt), welches die Schneckenwindungen voneinander trennt, und die Lamina spiralis ossea (LO), die als zweiblättrige Lamelle vorspringt. Der Limbus (LS) ist eine Periostverdickung der Lamina spiralis ossea. Die Tektorialmembran (TM) liegt dem Limbus auf und zieht nach außen in die Scala media (= Ductus cochlearis) hinein. Nach außen wird die Lamina spiralis ossea durch eine Bindegewebslamelle, die Lamina spiralis membranacea oder Basilarmembran (BM) verlängert. Unterhalb der Basilarmembran liegt die Scala tympani. Die Reissnersche Membran (RM) ist medial an der Oberseite des Limbus und lateral am oberen Ende des Ligamentum spirale befestigt. Oberhalb der Reissnerschen Membran liegt die Scala vestibuli. Die Stria vascularis (SV) ist ein mehrschichtiges, kapillarreiches Epithel, das dem Ligamentum spirale aufliegt. Deren Oberflächenepithel, welches an die Scala media grenzt, wird von den Marginalzellen (MZ) gebildet. Am unteren Rand der Stria vascularis liegt eine Vorwölbung, die Prominentia spiralis (PS). Zwischen Basilarmembran und Tektorialmembran befindet sich das Cortische Organ (Abb. 2). Zwischen Ligamentum spirale und Cortischem Organ liegt der Sulcus externus (SE); zwischen Limbus, Tektorialmembran und Cortischem Organ befindet sich ein Sulcus internus (SI) genannter Flüssigkeitsraum. Die Somata der Neurone des afferenten Hörnerven liegen im Ganglion spirale (GS). |
Der Ductus cochlearis enthält Endolymphe, eine kaliumreiche, natriumarme extrazelluläre Flüssigkeit, wie sie sonst nirgendwo in Organen oder Geweben im Körper der Säuger vorkommt. Sie wird von der Stria vascularis, einem dem Cortischen Organ benachbarten und sich neben diesem entlangziehenden Gewebe, hergestellt. Es ist denkbar, daß die Zellen der Stria vascularis neben der Endolymphproduktion und der Aufrechterhaltung des positiven endolymphatischen Potentials weitere Aufgaben haben, die für die Funktion der auditorischen Rezeptorzellen wichtig sein könnten.
Cortisches Organ
Cochleäre Haarzellen und verschiedene Stützzellen bilden das sensorische Epithel im Cortischen Organ (Abb. 2).
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Abb. 2 Das Cortische Organ liegt auf der Basilarmembran (BM)
und wird oben von der Tektorialmembran (TM) begrenzt. Es besteht
aus Sinneszellen, nämlich den Haarzellen, und Stützzellen. Von innen
(medial) nach außen (lateral) gesehen folgen auf den Sulcus internus (SI),
in Reihen senkrecht zur Schnittebene angeordnet, folgende Zelltypen: Stützzellen,
welche die inneren Haarzellen umschließen; je eine Reihe innerer
und äußerer Pfeilerzellen (mit schräg kariertem Muster
gezeichnet), zwischen denen sich ein flüssigkeitsgefüllter Raum, der Cortische
Tunnel (CT) befindet; 3 - 5 Reihen der Deitersschen Zellen
(DZ), welche die äußeren Haarzellen tragen; nach außen
(lateral) schließen sich die Hensenschen Zellen (HZ) daran
an; schräg oberhalb der letzteren liegt der Sulcus externus. Die inneren
Haarzellen erhalten etwa 95% der afferenten Nervenfasern, die vom Ganglion
spirale ausgehen, sowie efferente Fasern. Durch den Cortischen Tunnel
ziehen etwa 5% der afferenten Nerven (als durchgehende Linie gezeichnet),
die basalen Tunnelfasern, und efferente Nerven (gestrichelt
gezeichnet), die oberen Tunnelfasern, zu den äußeren Haarzellen. |
Die apikale Seite der Haarzellen trägt ein Bündel regelmäßig angeordneter, haarförmiger Fortsätze, die meist als Stereozilien bezeichnet werden, obwohl sie nicht mit den tubulinhaltigen echten Zilien verwandt sind, sondern, wie Mikrovilli, Aktin enthalten. Als treffenderer Name wurde daher Stereovilli vorgeschlagen. Zwei Typen von Haarzellen lassen sich morphologisch, funktionell und aufgrund ihres Innervierungsmusters unterscheiden; sie werden aufgrund ihrer unterschiedlichen Lage als innere bzw. äußere Haarzellen bezeichnet. Die menschliche Cochlea enthält etwa 3200 birnenförmige innere und 12000 zylindrische äußere Haarzellen. Das basale Ende der äußeren Haarzellen liegt den Deitersschen Zellen auf, die wiederum auf der Basilarmembran ruhen. Möglicherweise dienen die Deitersschen Zellen nicht nur zur Stütze der äußeren Haarzellen, sondern auch zur Regulation der extrazellulären Kalziumkonzentration. Die Basilarmembran enthält verschiedene Filamente und ist elastisch. Der interstitielle Raum ist lateral um die äußeren Haarzellen herum erweitert; er enthält eine perilymphartige Flüssigkeit, sowie phalangeale Ausläufer der Deitersschen Zellen. Innere Haarzellen sind dagegen lateral dicht von Stützzellen umschlossen. Auf der apikalen Seite der Haarzellen ragen die Stereozilien in den subtektorialen Flüssigkeitsraum, von dem angenommen wird, daß er kaliumreiche Endolymphe enthält, obwohl es auch dem widersprechende Befunde gibt. Die Spitzen der Stereozilien äußerer Haarzellen, nicht aber die der inneren Haarzellen, sind mit der darüberliegenden Tektorialmembran verbunden.
Innervation
Afferenzen
Die zumeist bipolaren Neurone (pro Cochlea ca. 30 000 beim Menschen und 50 000 bei der Katze), deren Fortsätze den afferenten Hörnerven bilden, haben ihre Somata im Spiralganglion, welches sich nahe der Schneckenachse im Rosenthalschen Kanal befindet. Nur 5% (Katze) bis 10% (Meerschweinchen) der Nervenfasern ziehen zu äußeren, alle anderen zu inneren Haarzellen. Jedes der etwa 20 Axone, die zu einer inneren Haarzelle führen (myelinisierte Typ I Fasern), innerviert nur diese eine Zelle, während jeweils etwa 10 äußere Haarzellen von verschiedenen Kollateralen derselben, unmyelinisierten Typ II Nervenzelle versorgt werden. Allerdings führen auch zu jeder äußeren Haarzelle mehrere afferente Fasern. In inneren Haarzellen erhöht ein depolarisierendes Rezeptorpotential die Frequenz der Aktionspotentiale in afferenten Typ I Fasern, die das (in der Frequenzdomäne codierte) Signal zum Gehirn leiten. Die vom Hörnerven abgeleiteten Signale geben ein Maß für Frequenzselektivität und Empfindlichkeit des vorgeschalteten Rezeptionsprozesses.
Nur in der Cochlea von Fledermäusen findet sich (vergleichbar mit der Fovea centralis des Säugerauges) eine Rezeptorzellregion, von der besonders viele afferente Nervenfasern ausgehen. In Typ II Fasern, die von den äußeren Haarzellen der Säugercochlea ausgehen, wurden schallinduzierte Aktionspotentialänderungen bisher nicht gefunden. Als Neurotransmitter der Synapsen, welche die Haarzellen mit den nachgeschalteten Dendriten der afferenten Hörnervenzellen verbinden, werden exzitatorisch wirkende Aminosäuren, Glutamat und Aspartat, vermutet, die in den Haarzellen synthetisiert und von ihnen sezerniert werden.
Efferenzen
Die Cochlea erhält auch efferente, olivocochleäre Nervenfasern aus dem oberen Olivenkomplex von beiden Hirnstammhälften. Innere und äußere Haarzellen werden von zwei verschiedenen Typen von Olivenzellen innerviert. Innere Haarzellen erhalten wesentlich mehr ipsi- als contralaterale Fasern, während äußere Haarzellen meistens mehr contra- als ipsilaterale Fasern erhalten. Seit langem gibt es Hinweise, daß Acetylcholin und g-Aminobuttersäure (GABA) Neurotransmitter in den efferenten Synapsen sind. Obwohl die Wirkung der zu den äußeren Haarzellen führenden Efferenzen durch Strychnin blockiert wird, und Strychnin vor allem als Blocker von Glycinrezeptoren bekannt ist, enthält die Membran der äußeren Haarzellen vermutlich keine Glycinrezeptoren. Es wird vermutet, daß Glycin eine Aktivierung von nicotinergen Acetylcholinrezeptoren in der Membran der äußeren Haarzellen verhindert. Dopamin wird ebenfalls als Transmitter der lateralen, olivocochleären Efferenzen, die vorwiegend zu den inneren Haarzellen ziehen, diskutiert. Außerdem scheinen Enkephaline, Dynorphine und andere Peptide als Transmitter oder Neuromodulatoren in der efferenten Innervation zu wirken. Obwohl verschiedene Wirkungen der Aktivierung efferenter Fasern im Tierexperiment untersucht wurden, ist die physiologische Funktion der Efferenzen noch weitgehend unklar.
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