AHG: Geschichte Hörforschung

Institut für Klinische Physiologie

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Es ist zweifelhaft, ob Empedokles im 5. Jahrhundert v. Chr. das Wort Cochlea im Zusammenhang mit dem Ohr benutzt hat, wie Politzer (1907) annimmt. JedenfalIs bezieht sich die Beschreibung des Empedokles nur auf das Außenohr, welches er mit einer knorpeligen (nach außen geöffneten) Glocke vergleicht. Der sich an den Gehörgang anschließende luftgefüllte HohIraum, über den Aristoteles im 4. Jahrhundert v. Chr. berichtet, ist die Mittelohrhöhle und nicht das Innenohr, wie von Stevenson und Guthrie (1949) behauptet wurde, denn Aristoteles beschreibt bereits den sich daraus fortsetzenden, zum Gaumen führenden, luftgefüllten Gang, der vermutlich die später nach Eustachius benannte Tube darstelIt. Allerdings vergleicht Aristoteles bereits äußeren Gehörgang und Mittelohr mit einem Schneckenhaus, und auch später ist das Mittelohr mit einer Schnecke (CochIea) verglichen worden. Der von Galen im 2. Jahrhundert n. Chr. in seinem Werk De Nervorum Dissectione eingeführte Terminus Labyrinth ist laut Politzer (1907) "bezeichnend für seine Unkenntnis der anatomischen Details des Gehörorgans" [Gitter, 1990a].

Mit der im 16. Jahrhundert aufblühenden anatomischen Forschung wurden die Gehörknöchelchen von Vesalius und Ingrassia, und die CochIea von Eustachius und Falloppio entdeckt und beschrieben. Im 17. Jahrhundert wurde ein Tonotopieprinzip, demgemäß verschiedene Töne auf verschiedenen Abschnitten der CochIea abgebildet werden und so verschiedene Nerven erregen, von Willis, DuVerney und Mariotte postuliert. Erst im 18. Jahrhundert erkannte Cotugno, daß die Cochlea mit Flüssigkeit gefüllt ist, und widerlegte damit die seit Aristoteles gültige Lehre der aer implantatus, derzufolge das Gehör ein luftgefüllter Raum im Schädel sei.

Die heute als Vestibularorgan bezeichneten Teile des Innenohrs wurden bis in das 19. Jahrhundert als Teil des Hörorgans angesehen. Flourens zeigte 1824, daß nach Zerstörung verschiedener Teile des Innenohrs der Taube typische Ausfallserscheinungen eintreten, die auf eine spezifische Funktion des entsprechenden Teils des Innenohrs hindeuteten. Zum Beispiel führte die Durchtrennung eines Bogengangs zu Kopfbewegungen der Taube in der Ebene des durchtrennten Bogengangs, nicht jedoch zum Verlust des Hörvermögens. Allerdings blieben die Veröffentlichungen von Flourens lange unbeachtet und erst in den 1870er Jahren wurde die Funktion des Vestibularorgans genau beschrieben [Gitter, 1990b].

Im 19. Jahrhundert begann die lichtmikroskopische Untersuchung der Cochlea. Huschke beschrieb 1824 die Papilla spiralis acoustica und verstand sie als die erregbare Struktur der Cochlea. Corti beschrieb 1851 das nach ihm (von Kölliker) benannte Organ, in dem sich die Haarzellen befinden. Letztere wurden von Corti (äußere Haarzellen in relativ schlechtem Zustand), Deiters (innere Haarzellen), Leydig (Sinneshärchen) und Retzius (für verschiedene Wirbeltiere) beschrieben und als auditorische Sinneszellen erkannt, nachdem zuerst Hensen gezeigt hatte, daß an ihnen der Hörnerv endet [Gitter & Preyer, 1991].

Corti-Organ

Abb. 1 Alphonso Corti veröffentlichte 1851 seine morphologischen Untersuchungen des Innenohrs, die er in Köllikers Labor in Würzburg durchgeführt hatte: "Recherches sur l´organe de l´ouie des mammifères. Première partie. Limacon". Hier ist Tafel V, fig. 5 dargestellt, die das sensorische Epithel des Cortischen Organs zeigt. Die drei Reihen mit Zellkernen (s) gehören vermutlich zu äußeren Haarzellen. Links davon sieht man die Doppelreihe der Pfeilerzellen.

Verschiedene Modelle wurden im 19. Jahrhundert für die Funktion der Cochlea vorgeschlagen. Hensen erkannte, daß die Breite der Basilarmembran, auf der das Cortische Organ liegt, vom basalen zum apikalen Ende der Cochlea zunimmt und folgerte, daß die Basilarmembran eine schwingungsfähige Struktur mit ortsabhängigen Eigenschaften ist (Tonotopieprinzip). Zur physikalischen Grundlage der tonotopen Abbildung von verschiedenen Tönen in der Cochlea entwickelte Helmholtz eine mathematische Theorie. Da er bereits erkannte, daß die sich daraus ergebende Abstimmung der Basilarmembranschwingungen zu schlecht war, um die feine Frequenzauflösung des Ohres zu erklären, postulierte er zusätzlich Resonatoren, die der schwingungsfähigen Struktur (Basilarmembran) nachgeschaltet sein sollten. Andere physikalische Modelle, die nicht auf dem Tonotopieprinzip beruhten, wurden von Rutherford und von Ewald aufgestellt [Gitter & Preyer, 1992].

Im 20. Jahrhundert wurde die Helmholtzsche Annahme passiver Resonatoren von Wien (1905) widerlegt, aber das von ihm entwickelte Tonotopieprinzip der passiven, schallinduzierten Basilarmembranbewegung wurde experimentell, zuerst 1927 durch Held und Kleinknecht und 1928 durch den Nobelpreisträger von Békésy, im wesentlichen bestätigt (von Békésy, 1960). Bereits 1900 hatte Ter Kuile erkannt, daß die Bewegung der Basilarmembran und des ihm aufliegenden Cortischen Organs zur Auslenkung der Sinneshärchen der Haarzellen und damit zu ihrer Erregung führt. Tasaki leitete 1954 als erster Aktionspotentiale vom Hörnerven ab. Davis postulierte 1953/1958, daß mit der Auslenkung der Sinneshärchen verbundene Widerstandsänderungen der apikalen Zellmembran zum Rezeptorpotential der Haarzellen führen [Gitter & Preyer, 1991; Gitter & Preyer, 1992].

Genauere Messungen der schallinduzierten Basilarmembranbewegung (Sellick et al., 1982; Khanna und Leonhard, 1982) zeigten, daß bereits die mechanischen Schwingungen der Basilarmembran so fein abgestimmt sind, daß ein rein passiver Mechanismus der Frequenzabstimmung unwahrscheinlich ist und daher ein aktiver Verstärkermechanismus, wie bereits 1948 von Gold gefordert, zur Frequenzselektivitat beitragen muß (Davis, 1983). Einen direkten Hinweis auf aktive mechanische Verstärkungsprozesse in der Cochlea lieferten die in den 70er Jahren von Kemp (wieder-)entdeckten otoakustischen Emissionen, induzierte oder spontane Schallaussendungen aus der Cochlea (Kemp, 1978). [Zenner & Gitter, 1987; Gitter & Preyer, 1992].