Institut für Klinische Physiologie
Charité  > Campus Benjamin Franklin  >  Inst.Klin.Physiologie  > Gitter > Nesselkapseln

Alfred H. Gitter
Die Entladung von Nesselkapseln:
eine außergewöhnliche, schnelle Exozytose

Nematocyten sind die Nesselzellen im Ektoderm der Cnidarier. SIe enthalten ein einzigartiges sekretorisches Vesikel (das z.B. in Hydra vulgaris einen Durchmesser von bis zu 10 mm hat), die Nemtocyste oder Nesselkapsel. Diese wirft ihren Inhalt (beim Stenoteltyp einen zusammengerollten Schlauch) in einem spektakulären Entladungsprozess aus. Die Entladung beginnt mit spannungs- und Ca2+-abhängiger Exozytose (Gitter et al., 1994), welche durch Mechanorezeptoren ausgelöst wird, die von Streptomycin blockiert werden (Gitter und Thurm, 1993a).

Gestalt und Zweck der Nematocysten wurden erst Mitte des 19. Jahrhunderts erkannt, nachdem mikroskopische und histologische Techniken genügend entwickelt waren (Lenhoff und Lenhoff, 1988). Die frühe Literatur über Nematocysten wurde von Weill (1934) zusammengefasst und später gab Mariscal (1974) einen Überblick zu diesem Thema. Entsprechend dem Kolloquium über eine Vereinheitlichung der Terminologie von 1986 (Watson und Wood, 1988) sollen die intrazellulär gebildeten besonderen sekretorischen Organellen, die das diagnostische Kriterium des Stamms der Cnidaria darstellen, Cnidae heißen und in die drei Gruppen der Nematocysten, Spirocysten und Ptychocysten eingeteilt werden. Die Nematocyste ist das Produkt der Nematocyte. Diese Zelle entwickelt sich aus dem (unreifen) Nematoblasten.

Transmissionselektronenmikroskopie der Nematocyten von Hydra zeigte, daß Nematocysten vollständig von einer Vesikelmembran umgeben sind (Golz, 1994). Im basolateralen Teil der Zelle ist diese Vesikelmembran mehr als 0,5 mm von der Zellmembran entfernt und das dazwischenliegende Zytoplasma enthält andere intrazelluläre Membranen und ein komplexes Zytoskelett. Im apikalen Teil nähert sich die Vesikelmembran jedoch der Zellmembran, insbesondere nahe dem Operculum in einem bis 1 mm2 großen, mutmaßlichen Kontaktbereich. Hier sind Vesikel- und Zellmembran nur noch durch einen weniger als 50 nm breiten Zytoplasmaspalt getrennt.

Anderson und McKay (1987) berichten, daß die Depolarisation der Nematocyten-Zellmembran mittels intrazellulärer Strominjektion, in situ oder in isolierten Nematocysten von verschiedenen Hydrozoen und Scyphozoen, keine Cystenentladung auslöst. Im Gegensatz dazu werden Cysten des Stenotel-Typs in Hydra vulgaris entladen, wenn durch extrazelluläre elektrische Stimulation die apikale Zellmembran um etwa 25 mV (Schwelle) oder mehr depolarisiert wird (Gitter et al., 1994). Die elektrisch induzierte Nesselkapselentladung erhöht sich, wenn das Tier hungert (Gitter und Thurm, 1993b).

Der Zeitverlauf der schnellen Kapselentladung wurde von Holstein und Tardent (1984) in Stenotelen von Hydra vulgaris sichtbar gemacht. Die Entladung wurde durch einen extrazellulären elektrischen Reiz ausgelöst. Mittels Hochgeschwindigkeits-Mikrokinematographie wurde ein anfänglicher Anstieg des Kapselvolumens (Phase a) vor Öffnung des Operculums gezeigt. Nach etwa 100 ms wurde dann dann die Kapsel geöffnet und die Stilette in weniger als 10 m s ausgestoßen (Phase b). Danach ruht der Prozess für ungefähr 150 ms (Phase c), und währenddessen können die Stilette aus der Öffnung im Integument der Beute zurückgleiten. Schließlich enfaltet sich der lange (0,5 mm), dünne (0.8 mm) Cystenschlauch und dringt mit 0,3 m/s in den Körper der Beute ein.

Das Volumen der Nesselkapsel von Nematocysten in situ (Robson, 1973; Holstein und Tardent, 1984) und von isolierten Kapseln (Salleo et al., 1986) steigt unmittelbar vor der Ausstülpung des schlauchförmigen Kapselinhalts an. Nach der Kapselentladung fällt das Volumen jedoch um 40 - 50 % (Tardent und Holstein, 1982; Holstein und Tardent, 1984; Salleo et al., 1986).

Aufgrund technischer Schwierigkeiten konnten Holstein und Tardent (1984) die Verzögerung zwischen elektrischem Reiz und erstem sichtbaren Zeichen der Kapselentladung nicht genau bestimmen. Mit einer neuen Methode gelang es Gitter (1995), lichtmikroskopische Bilder der Stenotelentladung zu gewinnen, bei denen ein voreingestelltes Zeitinvall zwischen dem elektrischem Reiz und einem Beleuchtungsblitz lag. Die Zeit zwischen der Depolarisation der apikalen Zellmembran der Nematocyte und sichtbarer Entladung (Ausklappen der Stilette und Austreten des schlauchförmigen Kapselinhalts) beträgt 1/3 - 1 ms (Gitter, 1994; Gitter und Thurm, 1996).

Serie 1:

3 Aufnahmen im Abstand von jeweils 20 ms

  

Serie 2:

3 Aufnahmen im Abstand von jeweils 20 ms

a: vor der Entladung, Balken 20 m m, 15 m s Belichtung

  

a: vor der Entladung, Balken 20 m m, Pfeil: Stenotele

 

b: während Entladung (350 m s nach Depolarisation)

  

b: während Entladung (400 m s nach Depolarisation)

 

c: nach der Entladung (Stenotele und Desmoneme)

  

c: nach der Entladung, Pfeil: Stenotel-Nesselfaden

 

Dieses Zeitintervall zwischen Membrandepolarisation und Entladung, gemesssen bei 24 °C, ist vergleichbar mit der Zeit zwischen präsynaptischem Aktionspotential und Exozytose synaptischer Vesikel (bestimmt über die postsynaptische Membranpotentialänderung) in Motorneuronen des Frosches, 0,5 ms bei 19 ° C (Katz und Miledi, 1965), und afferenten Neuronen der Katze, 0,2 ms bei 38 °C (Munson und Sypert, 1979; Cope und Mendell, 1982).

Literatur